Charakterisierung von Pseudoterranova ceticola (Nematoda: Anisakidae)-Larven von meso-/bathypelagischen Fischen vor Makaronesien (Gewässer in Nordwestafrika)

Wissenschaftliche Berichte Band 12, Artikelnummer: 17695 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Die Gattung Pseudoterranova umfasst Parasitenarten von Walen und Flossenfüßern. Die Larven im dritten Stadium (L3) von robbeninfizierenden Arten kommen in zweiten intermediären oder paratenischen Fischwirten hauptsächlich in neritischen Gewässern vor. Diese Studie beschreibt zunächst eine Pseudoterranova L3 von meso/bathypelagischen Fischen vor Makaronesien. L3s wurden morphologisch und genetisch durch Lichtmikroskopie und Sequenzierung der mtDNA-cox2- und gesamten ITS-rDNA-Gene untersucht. Bayesianische Schlussfolgerungen wurden mit Sequenzen aus den Larven und ausgewählten Sequenzen aus der GenBank durchgeführt. Die Nematoden L3s wurden molekular als Pseudoterranova ceticola identifiziert, ein Parasit von Kogiidenwalen. Solche Larven wurden von Bolinichthys indicus, Chauliodus danae, Eupharynx pelecanoides, Diaphus rafinesquii, D. mollis, Diretmus argenteus und Maulisia argipalla gesammelt. Sie kamen hauptsächlich in den Eingeweiden dieser Fische vor. Pseudoterranova ceticola L3 waren klein (< 12 mm) und weißlich, und ein herausragendes Merkmal ist ein umlaufender Grat, der sich vom ventralen Bohrzahn aus erstreckte und sie von Pseudoterranova spp. unterscheidet. L3 reift in Flossenfüßern und Terranova sensu lato-Larven, die in Poikilothermen reifen. Die Form des Schwanzes: konisch, lang, spitz, ventral gebogen und ohne Mucron unterscheidet diese Larven auch von denen der Flossenfüßer-infizierenden Pseudoterranova spp. Phylogenetische Analysen basierend auf mtDNA-cox2- und ITS-rDNA-Sequenzen legen nahe, dass P. ceticola eng mit Skrjabinisakis spp. und nicht mit Pseudoterranova spp. verwandt ist. parasitierende Flossenfüßer. Die verwandten Arten Skrjabinisakis paggiae, S. brevispiculata und S. physeteris (bis vor kurzem zur Gattung Anisakis gehörend), sind wie P. ceticola auch Parasiten physeteroider Wale. Die Morphologie und morphologische Variation der Larven des Walparasiten P. ceticola wird erstmals ausführlich beschrieben. Diese L3 können morphologisch leicht von denen der Flossenfüßer-infizierenden Pseudoterranova spp. unterschieden werden. Der Parasit vervollständigt seinen Lebenszyklus wahrscheinlich im mesopelagischen und badypelagischen Bereich, mit meso-/bathypelagischen Fischen als zweiten Zwischenwirten oder paratenischen Wirten und Kogiiden als Endwirt. Daher scheinen sich Pseudoterranova von Walen morphologisch, genetisch und ökologisch von denen von Flossenfüßern zu unterscheiden, was darauf hindeutet, dass sie nicht artverwandter Art sind.

Die Taxonomie der Spulwurmnematoden bleibt verwirrend und ungelöst. Das Thema ist von besonderer Bedeutung, da Arten der Gattungen Anisakis, Pseudoterranova und Contracaecum als Erreger weltweit besorgniserregender, durch Fische übertragener zoonotischer Krankheiten, d. h. Anisakidosen, gelten1,2. Im Allgemeinen nutzen diese Anisakiden Krebstiere als erste Zwischenwirte, Fische und Tintenfische als zweite Zwischenwirte oder paratenische Wirte und Meeressäugetiere (d. h. Wale für Anisakis spp. und Flossenfüßer für Pseudoterranova spp. und Contracaecum spp.) als Endwirte ihres Lebenszyklus [ rezensiert von 3]. Darüber hinaus haben Anisakidenarten, die zur Gattung Terranova gehören (die jetzt als Taxon Inquindum gilt, siehe4 und weitere Kommentare im Diskussionsabschnitt), Artenparasiten von Elasmobranchieren, Knochenschlangen, Krokodilen, Colubridenschlangen und Meeressäugetieren4.

Die Identifizierung von Terranova-ähnlichen Larven im dritten Stadium (L3), die in Zwischen- oder Paratenwirten von Fischen vorkommen, ist schwierig. Larven, die zu Pseudoterranova, Pulchrascaris und Terranova sensu lato gehören, sind morphologisch zu ähnlich, um sie überhaupt der Gattung zuzuordnen5. Die gemeinsamen morphologischen Merkmale sind das Vorhandensein der Ausscheidungspore, die sich ventral am vorderen Ende öffnet, das Vorhandensein eines Ventrikels ohne Blinddarm und mit einem intestinalen Blinddarm5,6,7,8. Daher ist eine molekulare Identifizierung erforderlich. Eine zuverlässige Identifizierung von Anisaki-Parasiten ist entscheidend für das Verständnis ihrer Verbreitung und Epidemiologie.

In der vorliegenden Studie wird ein neuer Terranova-ähnlicher Larventyp, der aus mesopelagischen/bathypelagischen Fischarten Makaronesiens in den Gewässern Nordwestafrikas gesammelt wurde, morphologisch beschrieben und molekular als potenziell zoonotisches Mitglied der Gattung Pseudoterranova erkannt.

Im Mai 2019 wurden mesopelagische und bathypelagische Fische, darunter die folgenden Wirtsarten: Bolinichthys indicus, Chauliodus danae, Eupharynx pelecanoides, Diaphus rafinesquii, Diaphus mollis, Diretmus argenteus und Maulisia argipalla, in Gewässern vor Nordwestafrika von Kap Verde bis Nordosten (NO) gefangen. von Madeira während einer Forschungsfahrt an Bord des norwegischen Schiffes „RV Kronprins Haakon“ (Tabelle 1, Abb. 1). Die Fänge wurden mit zwei unterschiedlichen Fanggeräten durchgeführt: einem Makroplanktonschleppnetz (theoretische Mündungsöffnung 6 × 6 und 8 mm gestreckte Maschenweite) und einem Multipelt-Schleppnetz (Mundöffnungshöhe 35 m und 20 mm Maschenweite im Steert). Die Fische wurden an Bord bei −20 °C eingefroren, um sie später an Land auf Parasiten untersuchen zu können. Im Rahmen des MEESO-Projekts (EU-Forschungs- und Innovationsprogramm H2020, Finanzhilfevereinbarung Nr. 817669) wurden Fischproben entnommen und die Verfahren gemäß den einschlägigen EU-Rechtsvorschriften, einschließlich der EU-Richtlinie 2010/63/EU des Europäischen Parlaments und des Rates, durchgeführt 22. September 2010 zum Schutz der für wissenschaftliche Zwecke verwendeten Tiere. Norwegische Forschungsschiffe haben die Erlaubnis, Fische zu Forschungszwecken zu sammeln; Darüber hinaus wurde von den Küstenländern eine Genehmigung für das Sammeln der vorliegenden Fische eingeholt.

Schleppnetzstationen, aus denen infizierte Fischwirte gewonnen wurden. Positionen: Station (St.) 4601: 17,969 N, 23,956 W; st. 4604: 26,899 N, 19,232 W; st. 4606: 29,767 N, 16,087 W; st. 4610: 33,695 N, 13,232 W. Abbildung 1 wurde mit R Version 4.95 (2021–03-31) (https://www.r-project.org/) erstellt, implementiert in RStudio 1.4.1106 (https://www. rstudio.com/) verwenden.

Die Fische wurden bei Raumtemperatur aufgetaut, geöffnet und die Eingeweideorgane sowie die entleerte Körperhöhle in eine Petrischale mit physiologischer Kochsalzlösung gegeben und unter einem Stereomikroskop auf Spulwürmer untersucht. Die Parasiten wurden eingesammelt, die inneren Organe und der Kadaver dann in Plastiktüten gesteckt und wieder eingefroren. Diese wurden später mit der UV-Press-Methode9 untersucht, um etwaige Larven, die bei der Präparation nicht gewonnen wurden, insbesondere aus der Muskulatur, nachzuweisen.

Die Nematodenlarven wurden in temporären Halterungen in physiologischer Kochsalzlösung untersucht und fotografiert. Es wurden verschiedene Morphotypen erkannt, hier werden jedoch nur Ergebnisse zu Terranova-ähnlichen Larven8,10 (N = 35) vorgestellt. Darüber hinaus werden Infektionsraten wie Parasitenprävalenz und -häufigkeit an anderer Stelle veröffentlicht.

Von 33 Larven wurden Serien digitaler Fotografien angefertigt. Die Messungen wurden anhand der digitalen Bilder vorgenommen, mit Ausnahme der Körperlängen der Larven, die meist im mm-Maßstab gemessen wurden.

Messungen aus Bildern wurden mit der Software Image J (https://imagej.nih.gov/ij/) durchgeführt. Die Längen von Speiseröhre, Ventrikel und Schwanz wurden entlang der Mittellinie gemessen. Die Blinddarmlänge wurde von der Öffnung in den Ventrikel bis zum Blinddarmende gemessen (Abb. 2).

Messungen anhand der Bilder von Terranova-ähnlichen Larven. Die Länge der Speiseröhre wird entlang der Mittellinie vom Beginn der Speiseröhre (dh etwas unterhalb des Spulwurms) bis zum Ventrikel gemessen. Die Blinddarmlänge wurde von der Öffnung in den Ventrikel bis zum Ende des Blinddarms gemessen. Die Schwanzlänge gibt den Abstand entlang der Mittellinie von der Höhe des Anus/der Kloake bis zum hinteren Ende an. Abbildung 2 wurde in Adobe Photoshop 23.5.0 (https://www.adobe.com/photoshop) erstellt.

DNA wurde aus einer zufällig ausgewählten Teilprobe von 19 Nematodenlarven mit dem DNeasy Blood & Tissue Kit (QIAGEN GmbH, Hilden, Deutschland) gemäß den Anweisungen des Herstellers extrahiert, mit der Modifikation, dass die Probenlyse durch mechanisches Aufbrechen mit einem Keramikperlen-Schlagsystem verstärkt wurde ( Precellys Keramik-Kit 2,8 MM, VWR und Precellys 24 Tissue Homogenizer, Bertin Technologies). Die DNA wurde mit 30 µl AE-Puffer eluiert.

Die Polymerase-Kettenreaktion (PCR) wurde mit Primern durchgeführt, die die gesamte interne transkribierte Spacer-Region (ITS) der nuklearen ribosomalen DNA (ITS1-5.8SrRNA-ITS2) amplifizieren. Es wurden die Primer NC5F (5'–GTAGGTGAACCTGCGGAAGGATCATT-3') und NC2R (5' TTAGTTTCTTTTCCTCCGCT -3') verwendet. Die PCR-Bedingungen folgten Zhu et al.11, die Annealing-Temperatur betrug jedoch 54 °C statt 55 °C.

Das Gen der mitochondrialen Cytochrom-C-Oxidase-Untereinheit II (cox2) wurde unter Verwendung der Primer 211F (5′-TTTTCTAGTTATATAGATTGRTTTYAT-3′) und 210R (5′-CACCAACTCTTAAAATTATC-3′)12 gemäß Mattiucci et al.13 mit den folgenden Modifikationen amplifiziert. Die Zyklusbedingungen waren eine anfängliche Denaturierung bei 94 °C für 5 Minuten, gefolgt von 35 Zyklen von: Denaturierung bei 94 °C für 30 Sekunden, Annealing bei 46 °C für 1 Minute, Verlängerung bei 72 °C für 90 Sekunden; Anschließend folgt der letzte Schritt der Endverlängerung bei 72 °C für 10 Minuten und Halten bei 4 °C.

PCR-Produkte wurden zur Reinigung und Sequenzierung (unter Verwendung der Primer NC5F und 210R) an Eurofins (Köln, Deutschland) geschickt. Die Sequenzdatenbank des National Center for Biotechnology Information (NCBI) (im Folgenden „GenBank“) wurde mit BLAST (Basic Local Alignment Search Tool) (USA)14 nach ähnlichen Sequenzen durchsucht.

Die in dieser Studie generierten Sequenzen wurden mit ausgewählten Sequenzen abgeglichen, die von der GenBank erhalten wurden, wobei CLUSTAL W in MEGA X verwendet wurde (Tabelle 2 und 3)15. Als Kriterien für die Auswahl der Sequenzen wurden hohe Ähnlichkeitswerte im BLAST sowie die morphologische Ähnlichkeit der Larven herangezogen. Die Standardeinstellungsparameter von ClustalW wurden verwendet und die Alignments wurden in MEGA Aufgrund von Indel-induzierten Ausrichtungsproblemen in ITS16 konnten nur die eng verwandten Arten Anisakis spp. und Pseudoterranova spp. gefunden werden. könnte mit dem Vertrauen in die Homologie in Einklang gebracht werden. Aus dem gleichen Grund wurde keine Fremdgruppe einbezogen. Die gesamten ITS-Sequenzen von Pseudoterranova krabbei und Pseudoterranova Bulbosa, die aus zwei in nördlichen norwegischen Gewässern gefangenen Kabeljaus (Gadus morhua) identifiziert wurden, wurden sequenziert und in der Analyse verwendet (Tabelle 2).

Phylogenetische Analysen wurden mithilfe der Bayes'schen Inferenzmethode (BI) in BEAST v1.10.417 abgeleitet. Die optimalen Evolutionsmodelle wurden mithilfe des Bayes'schen Informationskriteriums (BIC) geschätzt, wie es in MEGA ). Dieses Modell war jedoch in BEAST nicht verfügbar, daher haben wir das beste verfügbare nächstbeste Modell verwendet, also HKY + G für den BI. Das optimale Modell war HKY + G + I für den COX2-Datensatz basierend auf BIC-Kriterien. Die BEAST-Datei wurde zuvor in BEAUti mit folgenden Merkmalen generiert: Standorte: Eingabe des besten Substitutionsmodells und ansonsten Standardeinstellungen; Uhrentyp: strenge Uhr; Baum vor: Artbildung: Yule-Prozess; MCMC: Länge der Kette = 10.000.000, Echostatus zum Bildschirm alle = 1000, Protokollparameter alle = 1000. Die effektive Stichprobengröße der Parameter (dh > 200) wurde in Tracer v.1.7.218 überprüft. Der erstellte Baum wurde in TreeAnnotator v1.10.4 gezeichnet und der Burnin als Anzahl der Zustände wurde mit 100.000 angegeben. Figtree v1.4.4 wurde zur Visualisierung der phylogenetischen Bäume verwendet.

Insgesamt wurden 35 Larven vom Terranova-Typ geborgen. Alle diese waren morphologisch ähnlich. Sie wurden in 7 Fischarten gefunden (Tabelle 1). In situ waren die Larven wie eine Spirale oder eine Uhrfeder aufgerollt. Die meisten (94 %) wurden in den Eingeweiden gefunden, zwei Larven wurden jedoch im Muskel von D. rafinesquii gefunden. Die Larven hatten nach dem Einfrieren eine leichte neonbläuliche Farbe, wenn sie UV-Licht ausgesetzt wurden.

Die Larven waren klein und blass und hatten ein stämmiges Aussehen (Abb. 3, Tabelle 4). Der Körper war in der Mitte und hinten am breitesten. Das Verhältnis von Körperlänge zu maximaler Breite betrug 22–36:1 (Mittelwert 28 ± 4, N = 27). Die Kutikula war glatt, hatte aber unauffällige Querstreifen, die am Schwanz am deutlichsten zu erkennen waren. Am vorderen Ende waren Lippenanlagen durch die Nagelhaut sichtbar und mit Oberflächenzwiebeln verbunden (Abb. 3c). Markanter konischer Bohrzahn am vorderen Ende zwischen den ventrolateralen Lippenanlagen, der in einem Winkel von etwa 130° (115°–145°) zur Hauptachse anteroventral vorsteht. Durch die bohrende Zahnbasis entsteht ein umlaufender Kutikulakamm (Abb. 3b). Die dorsoventrale Ausdehnung dieses Grats von der Bohrzahnspitze aus betrug 40,8 ± 3,2 µm (Mittelwert ± SD) (Bereich = 36–49 µm; N = 25). Die Ausscheidungspore befand sich ventral, nahe der Basis des Bohrzahns. Die Speiseröhre war keulig und hinten am breitesten. Der Nervenring befand sich innerhalb der vorderen 25 (20–27) % (Mittelwert (Bereich); N = 12) der Länge der Speiseröhre. Die Länge der Speiseröhre betrug 10 (9–13) % (Mittelwert (Bereich)) der Körperlänge. Der Ventrikel war hervorstehend und breiter als die hintere Speiseröhre; Das Verhältnis von Ösophagus- zu Ventrikellänge betrug 1,5–2,6:1 (2,0 ± 0,2; N = 27). Der Blinddarm war normalerweise kürzer als der Ventrikel und machte durchschnittlich 74 % seiner Länge aus (Bereich = 50–119, SD = 18). Der Schwanz war länglich konisch, ventral gebogen, spitz und ohne ausgeprägtes Mucron (Abb. 3–G).

Digitale Fotografien von P. ceticola L3 von makaronesischen Tiefseefischen. (a) Gesamte P. ceticola-Larve von Diaphus mollis. (b) Das vordere Ende zeigt den ventralen Bohrzahn, der mit der Nagelhautleiste verbunden ist, der Pfeil zeigt die Ausscheidungspore an. (c) unscharfe Ansicht des vorderen Endes mit Glühbirnen (Pfeile). (d) Vorderes Ende mit Nervenring (NR). (e–f) Ventrikelregion mit Darstellung von Ventrikel (V) und Blinddarm (C), Darm (Int) und Speiseröhre (Oe). Der Pfeil in (f) zeigt die Darm-Ventrikel-Öffnung an. (g) Schwanzregion, Pfeil zeigt den Anus an. (h) Teil des Schwanzes, der eine quer verlaufende kutikuläre Streifenbildung zeigt. Die Proben wurden von D. mollis (a,b,d,f,g) und D. rafinesquii (c,e,h) gesammelt. Maßstabsbalken: (a) 500 µm, (b, c) im gleichen Maßstab 50 µm, (d) 100 µm, (e, f) im gleichen Maßstab 200 µm, (g) 100 µm, (h) 50 µm.

Die von 13 Larven vom Typ Terranova erhaltenen ITS-Sequenzen (801–842 bp) waren zu 100 % identisch. In den Sequenzen von fünf dieser Würmer wurden jedoch mehrdeutige Positionen (dh Doppelsignale) beobachtet. Die aus 18 Larven vom Typ Terranova erhaltenen cox2-Sequenzen (570–580 bp) zeigten eine Identität von 97,1–99,4 %. Mit einer einzigen Ausnahme (in DiRa38) blieben alle Auswechslungen stumm. Die cox2-Sequenzen waren zu 96,9 % bis 97,9 % einer Pseudoterranova ceticola cox2-Sequenz aus einem karibischen K. breviceps (GenBank-Zugangsnummer DQ116435) ähnlich. Explosionssuchen mit der ITS-Sequenz ergaben eine 99,6–100-prozentige Identität mit Sequenzen von erwachsenen Würmern (in Kogiidenwalen gefunden) oder Larven (von Meeresfischen und Agnathanen), die als Anisakis sp. identifiziert wurden. (siehe Zusatzdatei: Tabelle S1 und weitere Kommentare im Diskussionsabschnitt). Darüber hinaus war die ITS-Sequenz einer P. ceticola-Larve des tansanischen Fisches Saurida undosquamis (ON128286)19 zu 100 % identisch. Sequenzen des derzeit identifizierten P. ceticola L3 wurden in der GenBank mit den Zugangsnummern (ITS: OP352234-OP352246) und (cox2: OP380493-OP380510) hinterlegt (siehe auch Ergänzungsdatei: Tabelle S2).

Phylogenetische Analysen wurden an ITS-rDNA- und mt-DNA-cox2-Datensätzen durchgeführt.

Im cox2 BI-Baum gruppieren sich adulte P. ceticola von K. breviceps (DQ116435), Larven vom Fisch S. undosquamis (ON155434), Larven vom Fisch Katsuwonus pelamis (LC712860) und die Sequenzen der vorliegenden Terranova-ähnlichen Larven in einer gut unterstützten Gruppe, die eine Schwestergruppe einer Gruppe mit Skrjabinisakis physeteris, S. brevispiculata und S. paggiae (bis vor kurzem zur Gattung Anisakis gehörend (siehe 20, 21) und verwandten Sequenzen (Abb. 4 und siehe auch Abbildung S1) darstellt in den Zusatzdateien, die die intraspezifischen Variationen und Beziehungen von P. ceticola detailliert beschreiben. Die Hauptgruppe (Gruppe A) mit diesen beiden Unterklassen ist eine gut unterstützte Schwestergruppe einer Gruppe, die den A. simplex-Komplex enthält (A. simplex (ss). ), A. pegreffii, A. berlandi), Anisakis typica, Anisakis nascettii, Anisakis ziphidarum und Pseudoterranova spp. von Flossenfüßern (P. azarasi, P. Bulbosa, P. cattani, P. decipiens (s .s.) und P. krabbei) (Klade B).

Phylogenetischer Baum aus Bayes'scher Inferenz basierend auf cox2-Sequenzen. A: Klade A; B: Klade B. Abbildung 4 wurde in Figtree v1.4.4 erstellt (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/).

Der auf der Grundlage der ITS-Regionssequenzen erhaltene Baum ohne Wurzeln unterstützte auch Clade A und seine beiden Unterklassen (Abb. 5). Auch hier ist der Flossenfüßer Pseudoterranova spp. getrennt gruppiert. Außerdem wurden die Sequenzen der vorliegenden Terranova-ähnlichen Larven mit larvalen und erwachsenen Genotypen von Würmern gruppiert, die der Gattung Anisakis zuzuordnen sind, von Fischen und Kogiidenwalen. Dazu gehörten Würmer eines australischen K. breviceps und eines philippinischen K. sima, eine Larve des Knochenfisches Pagellus bogaraveo aus Madeira und des Fisches Epinephelus areolatus aus Indonesien.

Unbewurzelter Baum aus Bayesianischer Inferenz basierend auf ITS-Sequenzen. Abbildung 5 wurde in Figtree v1.4.4 (http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree/) erstellt.

Die Gattung Terranova wurde für einen neuseeländischen Haiparasiten, T. antarctica, aufgestellt22,23. Spätere Ergänzungen von Terranova spp. stellen weitere Parasiten von Elasmobranchen dar, aber auch Parasiten von Knochenfischen, Krokodilen, Colubridnattern und Meeressäugern (rezensiert von4). Es wurden Versuche unternommen, die Gattung aufzuspalten, und nun werden die bekanntesten Arten aus den Poikilothermen (d. h. Elasmobranchier, Teleoste und Reptilien) den Gattungen Euterranova, Neoterranova oder Pulchrascaris zugeordnet4. Mehrere weniger bekannte Arten sind in Terranova sensu lato erhalten (Artenanfrage, siehe 4). Die Gattung Phocanema wurde für Porrocaecum decipiens24 vorgeschlagen, einen Terranova-ähnlichen Flossenfüßerparasiten, von dem später gezeigt wurde, dass er mehrere kryptische Arten repräsentiert (siehe3,25). Eine neue Gattung, Pseudoterranova26, wurde für Terranova kogiae vom australischen Kogiidenwal Kogia breviceps27 vorgeschlagen, basierend auf einer fehlerhaften Interpretation der Position der Ausscheidungsporen28. Gibson28 korrigierte diesen Fehler, behielt jedoch Pseudoterranova bei und definierte es auf der Grundlage der vorderen Ausdehnung des linken Drüsenfilaments des Ausscheidungssystems neu. Diese Gattung enthält nun alle Terranova-ähnlichen Arten von Homöothermen, P. kogiae und P. ceticola von Walen sowie mehrere Arten von Flossenfüßern, wobei Phocanema ein Synonym ist.

Die hier beschriebenen Nematodenlarven waren alle morphologisch ähnlich und ähnelten somit einem einzigen Morphotyp. Sie weisen morphologische Merkmale auf, die die Gattungen Terranova sensu lato, Pseudoterranova und Pulchrascaris gemeinsam haben, wie etwa eine Ausscheidungspore an der Basis der Bauchlippe und das Vorhandensein eines Darmcaecums. Kürzlich hat Terranova sp. Es wurde molekular festgestellt, dass die Typ-1- und Typ-2-Larven sensu Cannon8 aus teleostparatenischen Wirten Pulchrascaris australis und Terranova pectinolabiata (jetzt Euterranova pectinolabiata) aus australischen Hai-Endwirten umfassen4,8,29,30. Gonzalez-Solis et al.31 nutzten allein die Morphologie, um Terranova-Typ-1-Larven von hawaiianischen Fischen als Pulchrascaris sp. zu identifizieren. Im Allgemeinen sind Larven von Pulchrascaris spp. und Terranova spp. die in teleostparatenischen Wirten vorkommen und in Elasmozweigen reifen, zeigen sehr lange und schlanke Ventrikel neben einem noch längeren Blinddarm und sie haben konische spitze Schwänze ohne Mucron5,8,31,32. Die in der vorliegenden Studie beschriebenen Terranova-ähnlichen Larven haben jedoch kürzere, eher ovale Ventrikel, begleitet von Caeca, die selten länger als der Ventrikel sind. Diese Eigenschaften werden mit Larven von Pseudoterranova spp. geteilt. von Robben und Seelöwen. Allerdings sind die Schwänze der Pseudoterranova spp. Larven von Flossenfüßern infizierenden Arten unterscheiden sich von denen von P. ceticola dadurch, dass sie im Allgemeinen kurz und rundlich sind und ein Mucron aufweisen10,33,34,35. Darüber hinaus ist der Bohrzahn nach ventral geneigt und hervorstehend, anders als bei Pseudoterranova spp. von Flossenfüßern, die gerader und vergleichsweise kleiner sind35,36,37,38. Die in dieser Studie vorgestellten Larven scheinen auch deutlich kleiner zu sein und erreichen nur eine Körperlänge von bis zu 12 mm im Vergleich zu P. decipiens sl (10–60 mm), P. cattani (17–43 mm) oder P. decipiens sp. E (20–38 mm)6,33,34,35,36,38,39. Ein herausragendes Merkmal, das die vorliegenden Larven von Flossenfüßern Pseudoterranova spp. unterscheidet. ist der zirkumorale Kutikularkamm, der mit dem Bohrzahn verbunden ist. Dieses Merkmal unterscheidet sie auch von den meisten Larven von Terranova sensu lato, bei denen es sich möglicherweise um Elasmobranchierparasiten handelt. Deardorff et al. fanden einen Terranova-Larventyp in hawaiianischen Knochenfischen mit der Bezeichnung Terranova sp. Typ HA40. Diese Larven passen in den meisten Aspekten zu den hier vorgestellten Larven, einschließlich des Längenverhältnisses von Caecum zu Ventrikel, der Schwanzform und dem Vorhandensein eines vorderen Zirkumoralkamms (Tabelle 5). Die Terranova sp. Es wurde festgestellt, dass Larven vom Typ HA in der Magenwand von Ratten überleben und diese durchdringen, was ein zoonotisches Potenzial zeigt40,41. Dies deutet darauf hin, dass sie homöotherm reifen, also zur Gattung Pseudoterranova gehören. In ähnlicher Weise haben Kuramochi et al. beschrieben Pseudoterranova vgl. Ceticola-Larven, die aus gestrandeten japanischen K. breviceps und dem Rundkopfdelfin (Grampus griseus) gewonnen wurden (siehe Tabelle 5)42, und diese Larven passen in den meisten Aspekten zu den vorliegenden Larven und dem Terranova sp. Typ HA von Deardorff et al.40, was darauf hindeutet, dass es sich um einen Artgenossen handelt. Zuletzt wurde eine einzelne P. ceticola-Larve des Scombrid-Fisches K. pelamis in Japan kurz beschrieben 21 (siehe Tabelle 5). Obwohl die Larve kleiner ist, ähnelt sie in den meisten Aspekten unserer Larve. Allerdings bezeichneten die Autoren den umlaufenden Kutikulakamm, der in Abb. 1A 21 zu sehen ist, nicht als das hervorstechendste Merkmal von P. ceticola L3.

Die vorliegenden Larven werden molekular als Pseudoterranova ceticola identifiziert, ein Parasit von Kogiidenwalen. Dieser Befund legt nahe, dass die Terranova sp. Typ-HA-Larven sind wahrscheinlich auch P. ceticola-Larven. Kogia spp. kommen rund um die Hawaii-Inseln häufig vor (siehe Bloodworth und Odell46). Pseudoterranova ceticola wurde ursprünglich aus der in Mississippi, USA, gestrandeten Kogia sima beschrieben47. Eine weitere Art, P. kogiae, wurde aus K. breviceps in Australien beschrieben. Pseudoterranova kogiae unterscheidet sich von P. ceticola durch mehr Paare von Schwanzpapillen bei den Männchen und durch drei Querreihen von Plektanen, die bei P. ceticola fehlen27,47,48. Diese Arten scheinen einen Blinddarm zu zeigen, der gleich oder länger als der Ventrikel ist, selbst in jungen Exemplaren von P. ceticola, die von den Endwirten gemeldet wurden (Tabelle 5)27,42,44,47. Daher spiegelt die Beziehung zwischen Blinddarmlänge und Ventrikellänge bei Larven von Zwischen- oder Transportwirten möglicherweise nicht die Morphologie des Erwachsenen wider, im Gegensatz zu den Argumenten von González Solís et al.31. Darüber hinaus sind diese Arten von Kogiidenwalen im Vergleich zu erwachsenen Männchen, die in Flossenfüßern heranreifen, klein. Pseudoterranova ceticola und P. kogiae waren zwischen 12 und 26 mm bzw. 20–30 mm lang, während der Mittelwert ± SD (Bereich) für P. decipiens ss, P. krabbei, P. Bulbosa, P. cattani und P. azarasi betrug wurden mit einer Länge von 44 ± 7 und 48 (42–54), 36 ± 3 und 35 (31–43), 47 ± 5 und 48 ± 7, 40 ± 9 (26–62) bzw. 49 ± 3 mm Länge angegeben27, 42,44,47,49,50,51,52.

Die vorliegende Identifizierung beruht auf der hohen Identität der cox2-Sequenzen mit der Referenzsequenz von P. ceticola, die aus einem karibischen K. breviceps53 gewonnen wurde. In ähnlicher Weise wurden mehrere P. ceticola, die aus in Puerto Rico und Florida (USA) gestrandeten K. breviceps und K. sima gesammelt wurden, durch Sequenzierungsanalyse der mtDNA cox254,55 morphologisch und/oder molekular identifiziert, sodass die Assoziation dieses Genotyps mit P. Ceticola sollte nicht in Zweifel gezogen werden. Die hier vorgestellten ITS1-5.8S-ITS2-Sequenzen aus denselben P. ceticola-Larvenproben zeigten jedoch 100 % Identität mit Sequenzen einiger Würmer, die als Anisakis sp.56,57,58,59,60 identifiziert wurden (siehe Tabelle S1 in der Zusatzdatei). ). Es ist wahrscheinlich, dass dies auf das Fehlen/die Unmöglichkeit einer morphologischen Untersuchung (wahrscheinlich erschwert durch einen schlechten Zustand der Würmer in diesen Studien) zurückzuführen ist, die den charakteristischen Blinddarm von P. ceticola in Kombination mit einer GenBank-Übereinstimmung für Anisakis sp. In diesem Zusammenhang kann es vorkommen, dass der Blinddarm bei geklärten Proben sehr blass wird und nicht mehr leicht zu erkennen ist, sodass er möglicherweise übersehen wird (gemäß Beobachtung, siehe auch61). Das diagnostische RFLP-Muster von P. ceticola mit dem HhaI-Restriktionsenzym erzeugt 4 Banden mit einer Länge von etwa 80, 180, 200 und 400 bp und eine einzelne unverdaute Bande mit etwa 1000 bp mit HinfI55,62. Allerdings wurde dieses Muster auch bei Würmern beobachtet, die möglicherweise fälschlicherweise als Anisakis sp.57,58,59,63,64 identifiziert wurden, was zu Verwirrung führte. Eine Liste der Anisakiden, die wahrscheinlich P. ceticola darstellen, aber als Anisakis sp. identifiziert wurden. ist in der Ergänzungsdatei Tabelle S3 enthalten.

Ein Grund für diese Verwirrung ist eindeutig das Fehlen einer morphologischen Darstellung der Larven von P. ceticola, die wir hier bereitstellen. Zuverlässige Sequenzinformationen von P. kogiae sind jedoch nicht verfügbar. Entweder sind P. kogiae und P. ceticola zwei gültige Arten, oder sie sind synonym. Gibson untersuchte die Arten von P. kogiae und hatte auch Exemplare von P. ceticola aus dem südafrikanischen K. breviceps zur Hand und scheint sie als gültige Arten zu betrachten28. Shamsi et al.65 stellten eine ITS-Regionssequenz (MK325217) einer „Anisakis sp.“ zur Verfügung. von einem australischen K. breviceps, wobei es sich interessanterweise um denselben Wirtstyp und dasselbe geografische Gebiet handelt, in dem P. kogiae beschrieben wurde27. Die Sequenz unterschied sich erheblich von unseren P. ceticola-Sequenzen, da sie ein einzigartiges 3-bp-Insert plus 2 Substitutionen aufwies (siehe auch Abb. 5). Offensichtlich sind weitere Untersuchungen erforderlich, um die Beziehung zwischen diesen Pseudoterranova-Arten zu klären.

Die aus den mtDNA-cox2-Sequenzen erhaltene phylogenetische Analyse legt nahe, dass die Klade mit P. ceticola-Sequenzen eng mit einer von S. paggiae gebildeten Klade verwandt ist, S. vgl. paggiae, S. brevispiculata, S. physeteris und Skrjabinisakis sp. 2 (Art, die bis vor kurzem zur Gattung Anisakis20,21 gehörte). Die BI-Analyse der ITS-Region bestätigt auch, dass P. ceticola eng mit der ehemaligen S. physeteris-Komplexgruppe verwandt ist. Diese Ergebnisse ähneln denen von Cavallero et al.28 und zuletzt denen von Takano & Sata21. Die Monophylie der aus P. ceticola und S. paggiae, S. brevispiculata und S. physeteris gebildeten Gruppe wurde von Cavallero et al. vorgeschlagen. basierend auf phylogenetischen Analysen der cox2- und ITS-Regionen, wie hier zu finden. Allerdings fanden Takano und Sata heraus, dass die Reptilienart Neoterranova caballeroi die am stärksten mit P. ceticola verwandte Art ist, was Anlass zur Sorge gibt21. Wir haben eine zusätzliche BI-Analyse durchgeführt, die die cox2-Sequenz von N. caballeroi (AF179921) umfasste, und N. caballeroi wurde als Ableger von Anisakinae-Arten (d. h. Anisakis, Skrjabinisakis und Pseudoterranova) eingestuft, was unserer Meinung nach besser mit der Ökologie übereinstimmt Morphologie dieses Parasiten (siehe Abbildung S2 in den Zusatzdateien).

In dieser Studie wurde P. ceticola von Fischen gesammelt, deren Verbreitung sich über die meso- und bathypelagischen Zonen erstreckt und die vor Kap Verde, den Kanarischen Inseln und Madeira gefangen wurden. Eine Pseudoterranova ceticola-Larve im vor Madeira gefangenen Tiefseehai Centrophorus squamosus wurde auch von Costa et al.62 gemeldet, die sie durch ITS-RFLP identifizierten, aber keine Sequenzinformationen lieferten. Kürzlich haben Cipriani et al. identifizierten eine einzelne P. ceticola-Larve aus dem riffassoziierten Fisch S. undosquamis, der zwischen 100 und 600 m Tiefe vor der Küste Tansanias gefangen wurde, durch Sequenzanalyse der ITS-rDNA- und mtDNA-cox2-Sequenzen19. Kürzlich wurde auch in Japan eine einzelne P. ceticola-Larve des Scombrid-Fisches K. pelamis identifiziert21. Es erscheint möglich, dass die früheren Fischarten, also C. squamosus, S. undosquamis oder K. pelamis, P. ceticola durch Raub von parasitierten meso/bathypelagischen Fischen erworben haben könnten.

Es scheint also, dass P. ceticola je nach Lebensstadium eine unterschiedliche Wirtsspezifität aufweisen kann, da er im Endwirt (z. B. Kogiidenwale) ein Wirtsspezialist und im zweiten Zwischenwirt oder paratenischen Wirt (z. B. Fische) ein Generalist ist. Ausgewachsene P. ceticola wurden nur bei Kogiidenwalen (dh K. sima und K. breviceps) gefunden, was auf Stenoxenie auf der Ebene des Endwirts hindeutet. Pseudoterranova ceticola wurde bei K. sima aus dem Golf von Mexiko, Japan, der Karibik und der südöstlichen Atlantikküste der USA sowie bei K. breviceps in derselben geografischen Region (vermutlich nur als Larve in Japan), Atlantik-Kanada, Nordwestspanien und Süden, gemeldet Afrika28,42,44,47,48,53,54,55,66,67,68. Darüber hinaus ist Pseudoterranova sp. (als Terranova sp.) wurde bei K. breviceps aus Brasilien, dem Pazifischen Golf von Kalifornien (Mexiko) und Frankreich sowie bei K. breviceps und K. sima aus der Karibikregion gemeldet45,68,69,70. Pseudoterranova vgl. Ceticola L3 wurde von zwei japanischen G. griseus und Pseudoterranova sp. berichtet. wurde vom Karibischen Zwergschwertwal (Feresa attenuata) gemeldet42,68.

So wurde P. ceticola bisher in gemäßigten Gewässern des West- und Ostatlantiks sowie des Pazifischen Ozeans gefunden (siehe oben und Tabelle S3), eine Verbreitung, die sich offenbar mit der seiner letzten Kogiidenwirte überschneidet71. Darüber hinaus wurde über gestrandete oder beobachtete Kogiiden berichtet in den Gebieten Makaronesiens46,71,72,73. Im Gegensatz dazu sind Pseudoterranova spp. von Flossenfüßern kommen hauptsächlich in den nördlichen und australischen Gewässern vor, wo ihre Endwirte gedeihen74.

Unsere Ergebnisse legen nahe, dass der Lebenszyklus von P. ceticola im mesopelagischen und badypelagischen Bereich stattfindet. Darüber hinaus scheint der Parasit auch in benthopelagischen, demersalen und sogar riffassoziierten Fischwirten aufzutreten (siehe Tabelle S3). Im Gegensatz dazu scheinen hauptsächlich neritische, benthische und Grundfische an der Übertragung von Pseudoterranova spp. beteiligt zu sein. zu Flossenfüßern3,6,36,74,75,76,77. Tatsächlich wurde beobachtet, dass P. decipiens sl-Larven aus Eiern schlüpften, die mit ihren Schwänzen am Substrat hafteten76,78 und von den ersten Zwischenwirten der benthischen Meiofauna (hauptsächlich Copepoden) gefressen wurden, was zu einer Übertragung über ein benthisches Nahrungsnetz führte76,79.

Es gibt einige Studien, die darauf hinweisen, dass meso- und bathypelagische Fische Beute für K. breviceps und K. sima sind46,72,80. West et al.80 analysierten den Mageninhalt von gestrandeten K. breviceps des Hawaii-Archipels und identifizierten unter anderem D. argenteus, Diaphus sp. und E. pelecanoides, bei denen es sich um Arten handelt, bei denen in der vorliegenden Studie eine Infektion mit P. ceticola festgestellt wurde. Der Parasit könnte auch über das Nahrungsnetz von mesopelagischen Fischen auf Tintenfische (und andere Fische) und dann auf die Wale übertragen werden, da auch Kopffüßer im mittleren und tiefen Wasser als sehr wichtiger Bestandteil der Ernährung dieser Kogiiden bekannt sind71,72, 80.

Die Larve im dritten Stadium (L3) von Pseudoterranova ceticola wurde hier zum ersten Mal vollständig beschrieben. Der Parasit wurde aus meso- und badypelagischen Fischen vor den Inselgruppen Makaronesiens (Nordwestafrika) gewonnen. L3 waren klein, blass, hatten ein dickes Aussehen und waren nach dem Auftauen bläulich, wenn sie UV-Licht ausgesetzt wurden. Die Ventrikelmorphologie, das Vorhandensein eines Blinddarms, die Schwanzform und das Vorhandensein eines umlaufenden kutikulären Kamms, der sich dorsal vom Bohrzahn erstreckt, sind morphologische Merkmale, die die Identifizierung erleichtern. Pseudoterranova ceticola, dessen Endwirte Kogiidenwale (Physeteroidea) sind, ist mit Skrjabinisakis spp. verwandt. (deren Arten früher zur Gattung Anisakis gehörten), die in physeteroiden Walen heranreifen, und nicht in Pseudoterranova spp. von Flossenfüßern. Dies ist ein Beweis dafür, dass die Gattung Pseudoterranova möglicherweise aufgeteilt werden muss.

Daten, die die Schlussfolgerungen dieses Artikels stützen, sind im Artikel und seinen Zusatzdateien enthalten. Die DNA-Sequenzen der identifizierten P. ceticola-Proben wurden im öffentlichen Sequenz-Repository GenBank (NCBI National Center for Biotechnology Information – https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank) hinterlegt und ihre Zugangsnummern können gefunden werden im vorliegenden Manuskript (Tabelle 2 und 3) und/oder in ergänzenden Dateien (Tabelle S2).

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Wir danken Natalia Drivenes für die hervorragende technische Unterstützung und Hilfe bei den molekularen Analysen. Die Autoren danken dem Kapitän und der Besatzung an Bord des Wohnmobils „Kronprins Haakon“ sowie den Kollegen, die an der Kreuzfahrt teilgenommen haben. Wir danken den Projekten HARMES (Forschungsrat von Norwegen, Projektnummer 280546) und MEESO (EU-H2020-Forschungs- und Innovationsprogramm, Finanzhilfevereinbarung Nr. 817669) für die Unterstützung der Probensammlung.

Die Studie wurde intern vom IMR finanziert.

Institut für Meeresforschung (IMR), Nordnes, Postfach 1870, N-5817, Bergen, Norwegen

Miguel Bao, Kaja M. Olsen, Arne Levsen, Paolo Cipriani, Lucilla Giulietti, Julia E. Storesund, Eva Garcia-Seoane und Egil Karlsbakk

Abteilung für öffentliche Gesundheit und Infektionskrankheiten, Abteilung für Parasitologie, Universität Sapienza Rom, Rom, Italien

Paolo Cipriani

Abteilung für Biowissenschaften, Universität Bergen, Bergen, Norwegen

Egil Karlsbakk

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MB, AL, PC und EK waren an der Konzeption und dem Design der Studie beteiligt. MB und EK beaufsichtigten KMO, das die Parasitenprobenahme, die morphologische und molekulare Identifizierung durchführte und Parasitenbilder machte. MB und EK analysierten und interpretierten die Daten und verfassten das Originalmanuskript. LG und JES halfen bei der Überwachung der molekularen Analysen. EGS war an der Probenentnahme und Identifizierung der Fischarten beteiligt. Alle Autoren haben das Manuskript überprüft, dazu beigetragen und seine endgültige Fassung genehmigt.

Korrespondenz mit Miguel Bao.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Bao, M., Olsen, KM, Levsen, A. et al. Charakterisierung von Pseudoterranova ceticola (Nematoda: Anisakidae)-Larven von meso-/bathypelagischen Fischen vor Makaronesien (Gewässer in Nordwestafrika). Sci Rep 12, 17695 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-22542-0

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Eingegangen: 24. Mai 2022

Angenommen: 17. Oktober 2022

Veröffentlicht: 21. Oktober 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-22542-0

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